Organelas Citoplasmáticas da Célula Eucarionte
A presença do núcleo é a principal característica que distingue uma célula eucarionte de uma procarionte. A maior parte da informação genética da célula está contida no DNA do núcleo. O núcleo controla o metabolismo celular pela transcrição do DNA nos diferentes tipos de RNAs são traduzidos em proteínas, os efetores finais da informação genética.
O citoplasma das células eucariontes contém as organelas, como mitocôndrias, retículo endoplasmático, complexo de Golgi, lisossomos e ribossomos. Além das organelas, o citoplasma pode apresentar depósitos de substâncias diversas, como grânulos de glicogênio (polissacarídeos de reserva) e gotículas lipídicas (compostos de carbono, extraído das células e tecidos por solvente orgânico não-polares). Preenchendo o espaço entre as organelas e os depósitos, também chamados inclusões, encontra-se a matriz citoplasmática ou citossol.
O citossol contém água, íons diversos, aminoácidos, precursores de ácidos nucléicos e as que participam da degradação da síntese de hidratos de carbono, de ácidos graxos, de aminoácidos e de outras moléculas importante para as células. O citossol possui microfibras de actina, e microtúbulos constituídos de tubulina, cujas unidades monoméricas se podem despolimerizar novamente, de modo reversível e dinâmico, o que explica as modificações de sol para gel e vice versa observadas no citoplasma. Quando despolimerizadas (separadas uma das outras), as moléculas das proteínas actina e tubulina conferem maior fluidez ao citossol. Quando polimerizadas (união das unidades monoméricas) em microfibrilas e microtúbulos, confere à consistência de gel a região citoplasmática se encontra.
O citoplasma tem a função de armazenar Triacilglicerídeos (Gorduras neutras = 3 ác. Graxo + glicerol), Glicogênio (Polímeros de glicose), Composto intermediário (aumento de energia).
O citoplasma possui uma parte mais externa denominada membrana plasmática, cuja função é de separar a célula do meio extracelular, contribuindo para manter constante o meio intracelular. As unidades da membrana são bicamadas lipídicas formadas principalmente por fosfolipídios e contendo uma quantidade variável de moléculas protéicas, mais numerosas nas membranas com maior atividade funcional.
As proteínas são responsáveis pela maioria das funções da membrana. As porções glicídicas dos glicolipídios que constituem a parte externa da membrana se juntam as porções glicídicas das proteínas da própria membrana, mais glicoproteínas e proteoglicanas secretadas, que são adsorvidas pela superfície celular para formar um conjunto denominado glicocálice, que é uma superfície mais externa da membrana plasmática apresenta uma região rica em hidratos de carbono ligados a proteínas ou a lipídios, com apenas algumas moléculas adsorvidas, e não uma camada inteiramente extracelular.
Organização da membrana celular
ORGANELAS QUE ESTÃO SITUADAS NO CITOPLASMA
Mitocôndrias
Sugerem que as mitocôndrias se originaram de bactérias aeróbias (dependem de oxigênio para sobreviver), que estabeleceram relação simbiótica com células eucariontes anaeróbia (não dependem de oxigênio para sobreviver). Ao longo do processo evolutivo as mitocôndrias gradualmente perderam a maior parte do seu genoma, que foi transferido para o núcleo da célula hospedeira, e tornaram-se dependentes de proteínas codificadas pelo genoma do núcleo celular.
As mitocôndrias (mitos, filamentos, e condria, partícula), são organelas de forma arredondada ou alongada presente no citoplasma das células eucariontes. Essas organelas possuem um diâmetro aproximado de 0,5 a 1,0µm, variando o comprimento desde a 0,5 a 10µm. São mais numerosas nas células com metabolismo energético alto, como as células musculares estriadas. Em muitas células as mitocôndrias se distribuem por todo o citoplasma, mudando constantemente de posição pela atividade das proteínas motoras do citoesqueleto. Em certas células elas se se localizam próximo aos locais citoplasmáticos onde existe grande consumo de energia.
O genoma das mitocôndrias humanas, que é relativamente pequeno, tem 16.569 nucleotídeos, formando 2 genes para RNAr , 22 para RNAt e 13 genes que codificam RNAm para a síntese de proteínas, num total de 37 genes. No genoma mitocondrial, 4 dos 64 códons apresentam significados diferentes do código genético universal. Uma particularidade do DNA mitocondrial é sua origem exclusivamente materna. As mitocôndrias do organismo se originam das mitocôndrias do óvulo, sem a participação das mitocôndrias dos espermatozóides.
Morfologia das mitocôndrias
As mitocôndrias apresentam duas membranas que envolvem um espaço interno onde se localiza a matriz mitocondrial. As membranas mitocondriais, como as demais membranas celulares, são bicamadas de fosfolipídios, contendo pequenas quantidades de outros lipídios. A membrana mitocondrial é lisa é muito permeável a diversos tipos de moléculas com peso abaixo de 50 kilodántons. Essa permeabilidade é devida a presença de proteínas intercaladas na membrana, as porinas que formam canais com diâmetro de nm. Entre as duas membranas observa-se um espaço intermembranoso.
Além das diferenças entre as proteínas das duas membranas, a membrana externa é rica em colesterol, já a membrana interna é pobre nesse lipídio, sendo rica em cardiolipina, fosfolipídio com quatro ácidos graxos, na qual não existe na membrana externa. Este fosfolipídio contribui para dificultar a passagem de partículas com carga elétrica através da matriz mitocondrial interna.
Os fosfolipídios das membranas mitocondriais são sintetizados no reticulo endoplasmático liso. As moléculas de fosfolipídios são transferidas para as mitocôndrias por proteínas transportadoras especiais, que carregam os lipídios de uma membrana muito rica nessas moléculas (REL) para a membrana de organelas que estão com menor concentração lipídica, ou seja, o transporte é feito do meio mais concentrado para o meio menos concentrado. As mitocôndrias têm o poder de modificar as moléculas recebidas pela via das proteínas transportadoras.
A membrana interna apresenta invaginações geralmente em forma de prateleiras, formando as cristas, que aumenta muito a superfície dessa membrana.
Uma mitocôndria pode apresentar cristas em prateleiras e cristas tubulares. Na superfície da membrana interna que está voltada para o interior da mitocôndria, existem pequenas partículas em forma de raqueta, que se inserem pelos seus cabos nessa membrana. Nos corpúsculos elementares contém complexos protéicos com atividade de ATP-simtetase onde gera ATP e calor. No interior das mitocôndrias, encontra-se uma substância finamente granulosa e elétron-denso denominada matriz. A matriz mitocondrial contém filamentos de DNA, difíceis de visualizar no microscópio eletrônico, e ribossomos medindo 15nm de diâmetro.
A membrana mitocondrial interna é a membrana celular mais rica em proteínas, compreendendo enzimas e proteínas que constituem a cadeia transportadora de elétrons; Proteínas dos corpúsculos elementares, com atividade de ATP-sintetase, sem a qual a membrana não teria a capacidade de acoplar o transporte de elétrons a síntese de ATP e proteínas que fazem parte de múltiplos sistemas de transporte ativo;
Principais funções das mitocôndrias
Retículo Endoplasmático
Todas as células eucariontes possuem reticulo endoplasmático (RE), que é constituído por uma rede de membranas que delimitam cavidades das mais diversas formas. Essas cavidades podem ser chamadas também de cisternas, lúmen ou luz. O RE se estende apartir do envoltório nuclear e percorre grande parte do citoplasma, formando uma rede tridimensional de cavidades que se intercomunicam. A microscopia eletrônica permitiu dois tipos morfologicamente diferentes de retículo: o retículo endoplasmático rugoso, ou granular (RER ou REG) que possui ribossomos aderidos à face citoplasmática de suas membranas e retículo endoplasmático agranular o liso (REA ou REL), que não possui ribossomos. Os dois tipos de reticulo não apresentam somente diferenças morfológicas, mas também de composição química e de função.
Retículo Endoplasmático Rugoso ou Granular
O retículo endoplasmático rugoso ou granular na maioria das células é constituído por laminas achatadas dispostas paralelamente, suas cavidades podem apresentar-se mais ou menos dilatadas, de acordo com o estado funcional da célula apresenta ao seu redor numerosos grânulos de ribossomos voltados para o citossol. Os ribossomos são partículas densas aos elétrons e constituídas de acido ribonucléico (RNA ribossômico ou rRNA) e proteínas. Cada ribossomo é formado por duas subunidades de tamanhos diferentes, que se associam somente quando se ligam aos filamentos de RNA mensageiro. Quando sintetizam proteínas que são exportadas da célula, os ribossomos encontram-se presos a superfície externa do RER. Mas quando produzem proteínas para o próprio consumo da célula, os ribossomos acham-se livres no citoplasma, isolados ou formando grupos enfileirados, presos a uma molécula de RNA mensageiro, neste caso costumam ser chamados de polirribossomos ou polissomos.
O RER ou REG desempenha as seguintes funções:
· Síntese de proteínas da membrana plasmática que geralmente são transportadas por vesículas que passam pelo aparelho de golgi. Assim as proteínas chegam à membrana plasmática, e a extremidade da molécula protéica, que estava dentro da vesícula, passa para a superfície da célula.
Retículo Endoplasmático Liso ou Agranular
O retículo endoplasmático liso ou agranular apresenta-se geralmente na forma de vesículas globulares ou como túbulos contorcidos, que podem ter continuidade como RER. Sua principal característica é de não possuir ribossomos aderidos à face citoplasmática de suas membranas.
O REL ou REA desempenha as seguintes funções:
É nele que realiza reações enzimáticas facilitadas por sua superfície, que é bastante ampla;
Transporte de substâncias, tanto intracelular como extracelular e vice-versa. Isso é possível porque suas membranas podem formar vesículas que transportam o seu conteúdo, ou pode receber o seu conteúdo de outras vesículas de seu exterior.
Armazenamento de substâncias. Como, por exemplo, o cálcio do citoplasma das células musculares e não-musculares, na qual o cálcio regula a maioria dos processos metabólicos que ocorrem nas células e que, portanto elas desenvolveram um sistema capaz de controlar os níveis intracelulares desse íon.
Síntese e exportação de lipídios, como por exemplo, o colesterol, a lecitina, e os hormônios sexuais (testosterona e estrógenos) são produzidos no reticulo endoplasmático.
Participa da desintoxicação no organismo.
Participa na metabolização do glicogênio. Exemplo: Uma função importante no REL de hepatócitos e de células renais é a glicogenolise, ou, seja a obtenção de glicose a partir do glicogênio.
Complexo de Golgi
O complexo de golgi foi descrito em 1898 pelo biólogo italiano Camilo Golgi, em tecido nervoso contrastado com tetróxido de ósmio (OsO4). Essa técnica, bem como a impregnação com nitrato de prata, permite evidenciar o complexo de Golgi no microscópio de luz, onde aparece como uma estrutura enovelada, de forma irregular.
A localização do complexo de Golgi varia de acordo com o tipo e a função da célula. Em geral quando é uma estrutura única no citoplasma, localiza-se em uma região determinada, quase sempre ao lado do núcleo e perto dos centríolos. Nas células secretoras, por outro lado, é muito desenvolvido e situado entre o núcleo e os grânulos de secreção. Em outras células, aparece sobre a forma de vários agregados que circundam o núcleo, como nos neurônios, ou se espalham pelo citoplasma, como nas células vegetais. Seu tamanho varia muito, podendo ser pequeno, como ocorre na célula muscular, médio, como nas células enteroendócrinas (células argentafins), e grande, como nas células que secretam glicoproteínas.
Constituição e morfologia do complexo de Golgi
O complexo de Golgi foi possível ser visualizado somente através da microscopia eletrônica. Ele é constituído por estruturas semelhantes a sacos membranosos, achatados e empilhados. Na maioria das células eucariontes, cada pilha apresenta de 3 a 8 sáculos. O numero de pilhas varia de célula para célula.
Ao microscópio eletrônico, observam-se muitas vesículas esféricas, com diâmetro médio de 60nm, associadas aos sáculos do Golgi. Parte dessas vesículas transporta material do RE para o Golgi, enquanto outras podem estar envolvidas com transporte de uma cisterna do Golgi para outra e, também, do Golgi para outras organelas, são genericamente denominadas vesículas transportadoras. Cada pilha de cisternas constitui uma unidade do complexo de Golgi, que recebe o nome de dictiossomo.
O complexo de Golgi possui duas faces, a face convexa é chamada de face cis (cis significa aquém de) ou face proximal, por estar, geralmente, mais próxima ao núcleo celular e ao RE. Em contraposição a face côncava, é denominada face trans (trans significa além de) ou face distal, por ser a face mais distante do núcleo ou do RE e estar voltada para a membrana plasmática. As cisternas localizadas entre essas duas faces constituem as cisternas médias. Associados a face cis e trans, encontram-se compartimentos compostos por uma rede de cisternas tubulares, que constituem, respectivamente, a rede cis do Golgi e a rede trans do Golgi.
As membranas dos complexos de Golgi, com as demais membranas biológicas, são lipoproteicas, possuindo em torno de 40% de lipídios e 60 a 65% de proteínas. Nas cisternas do Golgi, ocorrem a hidrolise parcial da fração glicídica das glicoproteínas que está sendo sintetizada. Esse processo, chamado de glicosilação terminal, resulta na síntese de glicoproteínas com composição química e destinos diversos, conforme o tipo de glicolisilação que sofrem.
As proteínas, os lipídios e os polissacarídeos são transportados do Golgi para seus destinos finais através da via secretora. Essa via envolve o empacotamento das macromoléculas em diferentes tipos de vesículas de transporte, que por sua vez, brotam da rede trans do Golgi e liberam seu conteúdo nos locais apropriados.
Algumas funções do complexo de Golgi:
Adição de oligossacarídeos em grupamentos OH de aminoácidos treonina ou serina presentes na cadeia polipeptídica.
Polimerização das glicosaminoglicanas que se ligam a proteína para formar a proteoglicanas. Síntese da porção glicídica das proteoglicanas (componentes da matriz também presente na superfície celular. Participar do metabolismo de lipídios, especificamente da síntese de glicolipidios e esfingomielina.
Lisossomos
As substâncias que penetram na célula por pinocitose ou fagocitose, bem como componentes celulares desgastados pelo uso, podem sofrer ação de enzimas digestivas contidas em organelas denominadas lisossomos.
Morfologia, constituição e função dos Lisossomos
Os lisossomos são corpúsculos geralmente esféricos de estrutura e dimensões muito variáveis. Cada lisossomo é envolvido por uma unidade de membrana, contém enzima hidroliticas com atividade máxima em ph ácido e, por isso, genericamente denominado de hidrólises ácidas.
Ao contrario das outras organelas, que foram descobertas graças aos microscópios ópticos e eletrônicos, os lisossomos foram identificados, pela primeira vez, pela técnica de centrifugação fracionada. Observou-se que era possível isolar da fração rica em mitocôndrias uma subfração que revelava atividade de hidrólises ácidas após tratamentos capazes de romper membranas.
Daí tirou-se a conclusão de que essa subfração deveria conter vesículas onde as enzimas estariam isoladas por membrana. Posteriormente-e graças, sobretudo á técnica citoquímica para demonstração de fosfatase ácida, uma enzima dos lisossomos - foi possível a identificação dessas organelas através das microscopias óptica e eletrônica.
Os lisossomos são ricos em enzimas digestivas para quase todas as macromoléculas biológicas, e as células seriam facilmente destruídas se essas enzimas não estivessem contidas numa organela envolta por membrana. O fato de que as enzimas lisossômicas são ativas em ph ácido, enquanto o ph do citosol é neutro, constitui uma proteção adicional contra os efeitos dessas enzimas na ocorrência eventual de ruptura de lisossomos é variável de acordo com o tipo celular e depende da especialização funcional de cada célula.
As vesículas de fagocitose ou fagossomos fundem-se com lisossomos, misturando-se assim o material a ser digerido com as enzimas lisossômicas. Na membrana dos lisossomos existe uma que utiliza energia liberada de ATP para bombear prótons (H+) para dentro dos lisossomos, estabelecendo assim um ph entre 4,5 e 5, ideal para a atividade das hidrólises ácidas.
Algumas vezes permanecem, nos lisossomos, depósitos de material que resistiu ao processo digestivo, formando-se os corpos residuais, que se acumulam, com o decorrer do tempo, nas células de vida longa. Em alguns tipos celulares que não se dividem como os neurônios e as células dos músculos cardíacos, os corpos residuais se agregam, formando partícula grandes, visíveis no microscópio óptico, contendo lipídios complexos de cor parda e chamados grânulos de lipofucina. Esses grânulos aumentam de número com a idade.
Outras vezes, o acumulo de material nos corpos residuais é conseqüência de um defeito hereditário dos lisossomos. Nesses casos falta uma ou varias das enzimas que normalmente existem nos lisossomos. Por exemplo, na doença de pompe, cujo aparecimento se verifica nos primeiros anos de vida, todas as células, sobretudo as hepáticas e musculares se carregam de grande quantidade de glicogênio. Nessa doença, os lisossomos são deficientes na enzima glicosidase, que degrada o glicogênio.
Os acúmulos de glicogênio são mais acentuados no fígado e no músculo, porque nesses tecidos existe normalmente maior quantidade desse polissacarídeo. Há diversas outras doenças hereditárias em que a falta de certas enzimas lisossômicas pode produzir acúmulos de glicosaminoglicanas (mucopolissacarídeos) ou lipídeos.
Nas células eucariontes, observa-se a degradação de porções do citoplasma pela atividade das enzimas dos lisossomos pelo processo denominado autofagia.
Ao microscópio eletrônico, a autofagia caracteriza-se pelo aparecimento de organelas, como mitocôndrias, cloroplastos e vesículas de secreção, no interior de vesículas cujas paredes são constituídas por uma membrana do reticulo endoplasmático liso. Essas vesículas são chamadas vacúolos autofágicos ou autofagossomos.
Organelas alteradas ou que são mais necessárias são envolvidas por uma membrana, que imediatamente se funde com diversos lisossomos, expondo assim o conteúdo do vacúolo á atividade hidrolitica das enzimas lisossômicas.
Em certas condições fisiológicas, há um aumento da autofagia. Isso acontece, por exemplo, nas glândulas mamarias quando termina a lactação. Durante a gravidez, aumenta o numero das células secretoras dessas glândulas, para produzir leite após o parto. Terminando o período de lactação, tem lugar a destruição autofágica dos restos de secreção e das organelas não mais necessárias.
As enzimas lisossômicas algumas vezes também participam da digestão de moléculas extracelulares. Nesse caso, a membrana dos lisossomos se funde com a membrana plasmática e as enzimas são jogadas no meio extracelular. Por exemplo, os eosinófilos secretam enzimas lisossômicas nos locais onde ocorrem certos tipos de infecções. Mesmo em condições normais, pode haver secreção de enzimas dos lisossomos, como na remodelação dos ossos durante o crescimento, quando enzimas lisossômicas digerem a matriz óssea para possibilitar o crescimento do esqueleto.
Ribossomos
Os ribossomos apresentam-se como corpúsculos esféricos com diâmetro aproximado a 150 A . formam partículas facilmente visíveis ao microscópio eletrônico, eles podem estar livres ou ligados as membranas do reticulo endoplasmático.
Funções dos Ribossomos: Síntese de proteínas utilizadas na composição celular.
O citossol contém água, íons diversos, aminoácidos, precursores de ácidos nucléicos e as que participam da degradação da síntese de hidratos de carbono, de ácidos graxos, de aminoácidos e de outras moléculas importante para as células. O citossol possui microfibras de actina, e microtúbulos constituídos de tubulina, cujas unidades monoméricas se podem despolimerizar novamente, de modo reversível e dinâmico, o que explica as modificações de sol para gel e vice versa observadas no citoplasma. Quando despolimerizadas (separadas uma das outras), as moléculas das proteínas actina e tubulina conferem maior fluidez ao citossol. Quando polimerizadas (união das unidades monoméricas) em microfibrilas e microtúbulos, confere à consistência de gel a região citoplasmática se encontra.
O citoplasma tem a função de armazenar Triacilglicerídeos (Gorduras neutras = 3 ác. Graxo + glicerol), Glicogênio (Polímeros de glicose), Composto intermediário (aumento de energia).
O citoplasma possui uma parte mais externa denominada membrana plasmática, cuja função é de separar a célula do meio extracelular, contribuindo para manter constante o meio intracelular. As unidades da membrana são bicamadas lipídicas formadas principalmente por fosfolipídios e contendo uma quantidade variável de moléculas protéicas, mais numerosas nas membranas com maior atividade funcional.
As proteínas são responsáveis pela maioria das funções da membrana. As porções glicídicas dos glicolipídios que constituem a parte externa da membrana se juntam as porções glicídicas das proteínas da própria membrana, mais glicoproteínas e proteoglicanas secretadas, que são adsorvidas pela superfície celular para formar um conjunto denominado glicocálice, que é uma superfície mais externa da membrana plasmática apresenta uma região rica em hidratos de carbono ligados a proteínas ou a lipídios, com apenas algumas moléculas adsorvidas, e não uma camada inteiramente extracelular.
Organização da membrana celular
ORGANELAS QUE ESTÃO SITUADAS NO CITOPLASMA
Mitocôndrias
Sugerem que as mitocôndrias se originaram de bactérias aeróbias (dependem de oxigênio para sobreviver), que estabeleceram relação simbiótica com células eucariontes anaeróbia (não dependem de oxigênio para sobreviver). Ao longo do processo evolutivo as mitocôndrias gradualmente perderam a maior parte do seu genoma, que foi transferido para o núcleo da célula hospedeira, e tornaram-se dependentes de proteínas codificadas pelo genoma do núcleo celular.
As mitocôndrias (mitos, filamentos, e condria, partícula), são organelas de forma arredondada ou alongada presente no citoplasma das células eucariontes. Essas organelas possuem um diâmetro aproximado de 0,5 a 1,0µm, variando o comprimento desde a 0,5 a 10µm. São mais numerosas nas células com metabolismo energético alto, como as células musculares estriadas. Em muitas células as mitocôndrias se distribuem por todo o citoplasma, mudando constantemente de posição pela atividade das proteínas motoras do citoesqueleto. Em certas células elas se se localizam próximo aos locais citoplasmáticos onde existe grande consumo de energia.
O genoma das mitocôndrias humanas, que é relativamente pequeno, tem 16.569 nucleotídeos, formando 2 genes para RNAr , 22 para RNAt e 13 genes que codificam RNAm para a síntese de proteínas, num total de 37 genes. No genoma mitocondrial, 4 dos 64 códons apresentam significados diferentes do código genético universal. Uma particularidade do DNA mitocondrial é sua origem exclusivamente materna. As mitocôndrias do organismo se originam das mitocôndrias do óvulo, sem a participação das mitocôndrias dos espermatozóides.
Morfologia das mitocôndrias
As mitocôndrias apresentam duas membranas que envolvem um espaço interno onde se localiza a matriz mitocondrial. As membranas mitocondriais, como as demais membranas celulares, são bicamadas de fosfolipídios, contendo pequenas quantidades de outros lipídios. A membrana mitocondrial é lisa é muito permeável a diversos tipos de moléculas com peso abaixo de 50 kilodántons. Essa permeabilidade é devida a presença de proteínas intercaladas na membrana, as porinas que formam canais com diâmetro de nm. Entre as duas membranas observa-se um espaço intermembranoso.
Além das diferenças entre as proteínas das duas membranas, a membrana externa é rica em colesterol, já a membrana interna é pobre nesse lipídio, sendo rica em cardiolipina, fosfolipídio com quatro ácidos graxos, na qual não existe na membrana externa. Este fosfolipídio contribui para dificultar a passagem de partículas com carga elétrica através da matriz mitocondrial interna.
Os fosfolipídios das membranas mitocondriais são sintetizados no reticulo endoplasmático liso. As moléculas de fosfolipídios são transferidas para as mitocôndrias por proteínas transportadoras especiais, que carregam os lipídios de uma membrana muito rica nessas moléculas (REL) para a membrana de organelas que estão com menor concentração lipídica, ou seja, o transporte é feito do meio mais concentrado para o meio menos concentrado. As mitocôndrias têm o poder de modificar as moléculas recebidas pela via das proteínas transportadoras.
A membrana interna apresenta invaginações geralmente em forma de prateleiras, formando as cristas, que aumenta muito a superfície dessa membrana.
Uma mitocôndria pode apresentar cristas em prateleiras e cristas tubulares. Na superfície da membrana interna que está voltada para o interior da mitocôndria, existem pequenas partículas em forma de raqueta, que se inserem pelos seus cabos nessa membrana. Nos corpúsculos elementares contém complexos protéicos com atividade de ATP-simtetase onde gera ATP e calor. No interior das mitocôndrias, encontra-se uma substância finamente granulosa e elétron-denso denominada matriz. A matriz mitocondrial contém filamentos de DNA, difíceis de visualizar no microscópio eletrônico, e ribossomos medindo 15nm de diâmetro.
A membrana mitocondrial interna é a membrana celular mais rica em proteínas, compreendendo enzimas e proteínas que constituem a cadeia transportadora de elétrons; Proteínas dos corpúsculos elementares, com atividade de ATP-sintetase, sem a qual a membrana não teria a capacidade de acoplar o transporte de elétrons a síntese de ATP e proteínas que fazem parte de múltiplos sistemas de transporte ativo;
Principais funções das mitocôndrias
Retículo Endoplasmático
Todas as células eucariontes possuem reticulo endoplasmático (RE), que é constituído por uma rede de membranas que delimitam cavidades das mais diversas formas. Essas cavidades podem ser chamadas também de cisternas, lúmen ou luz. O RE se estende apartir do envoltório nuclear e percorre grande parte do citoplasma, formando uma rede tridimensional de cavidades que se intercomunicam. A microscopia eletrônica permitiu dois tipos morfologicamente diferentes de retículo: o retículo endoplasmático rugoso, ou granular (RER ou REG) que possui ribossomos aderidos à face citoplasmática de suas membranas e retículo endoplasmático agranular o liso (REA ou REL), que não possui ribossomos. Os dois tipos de reticulo não apresentam somente diferenças morfológicas, mas também de composição química e de função.
Retículo Endoplasmático Rugoso ou Granular
O retículo endoplasmático rugoso ou granular na maioria das células é constituído por laminas achatadas dispostas paralelamente, suas cavidades podem apresentar-se mais ou menos dilatadas, de acordo com o estado funcional da célula apresenta ao seu redor numerosos grânulos de ribossomos voltados para o citossol. Os ribossomos são partículas densas aos elétrons e constituídas de acido ribonucléico (RNA ribossômico ou rRNA) e proteínas. Cada ribossomo é formado por duas subunidades de tamanhos diferentes, que se associam somente quando se ligam aos filamentos de RNA mensageiro. Quando sintetizam proteínas que são exportadas da célula, os ribossomos encontram-se presos a superfície externa do RER. Mas quando produzem proteínas para o próprio consumo da célula, os ribossomos acham-se livres no citoplasma, isolados ou formando grupos enfileirados, presos a uma molécula de RNA mensageiro, neste caso costumam ser chamados de polirribossomos ou polissomos.
O RER ou REG desempenha as seguintes funções:
· Síntese de proteínas da membrana plasmática que geralmente são transportadas por vesículas que passam pelo aparelho de golgi. Assim as proteínas chegam à membrana plasmática, e a extremidade da molécula protéica, que estava dentro da vesícula, passa para a superfície da célula.
Retículo Endoplasmático Liso ou Agranular
O retículo endoplasmático liso ou agranular apresenta-se geralmente na forma de vesículas globulares ou como túbulos contorcidos, que podem ter continuidade como RER. Sua principal característica é de não possuir ribossomos aderidos à face citoplasmática de suas membranas.
O REL ou REA desempenha as seguintes funções:
É nele que realiza reações enzimáticas facilitadas por sua superfície, que é bastante ampla;
Transporte de substâncias, tanto intracelular como extracelular e vice-versa. Isso é possível porque suas membranas podem formar vesículas que transportam o seu conteúdo, ou pode receber o seu conteúdo de outras vesículas de seu exterior.
Armazenamento de substâncias. Como, por exemplo, o cálcio do citoplasma das células musculares e não-musculares, na qual o cálcio regula a maioria dos processos metabólicos que ocorrem nas células e que, portanto elas desenvolveram um sistema capaz de controlar os níveis intracelulares desse íon.
Síntese e exportação de lipídios, como por exemplo, o colesterol, a lecitina, e os hormônios sexuais (testosterona e estrógenos) são produzidos no reticulo endoplasmático.
Participa da desintoxicação no organismo.
Participa na metabolização do glicogênio. Exemplo: Uma função importante no REL de hepatócitos e de células renais é a glicogenolise, ou, seja a obtenção de glicose a partir do glicogênio.
Participa na metabolização do glicogênio. Exemplo: Uma função importante no REL de hepatócitos e de células renais é a glicogenolise, ou, seja a obtenção de glicose a partir do glicogênio.
Complexo de Golgi
O complexo de golgi foi descrito em 1898 pelo biólogo italiano Camilo Golgi, em tecido nervoso contrastado com tetróxido de ósmio (OsO4). Essa técnica, bem como a impregnação com nitrato de prata, permite evidenciar o complexo de Golgi no microscópio de luz, onde aparece como uma estrutura enovelada, de forma irregular.
A localização do complexo de Golgi varia de acordo com o tipo e a função da célula. Em geral quando é uma estrutura única no citoplasma, localiza-se em uma região determinada, quase sempre ao lado do núcleo e perto dos centríolos. Nas células secretoras, por outro lado, é muito desenvolvido e situado entre o núcleo e os grânulos de secreção. Em outras células, aparece sobre a forma de vários agregados que circundam o núcleo, como nos neurônios, ou se espalham pelo citoplasma, como nas células vegetais. Seu tamanho varia muito, podendo ser pequeno, como ocorre na célula muscular, médio, como nas células enteroendócrinas (células argentafins), e grande, como nas células que secretam glicoproteínas.
Constituição e morfologia do complexo de Golgi
O complexo de Golgi foi possível ser visualizado somente através da microscopia eletrônica. Ele é constituído por estruturas semelhantes a sacos membranosos, achatados e empilhados. Na maioria das células eucariontes, cada pilha apresenta de 3 a 8 sáculos. O numero de pilhas varia de célula para célula.
Ao microscópio eletrônico, observam-se muitas vesículas esféricas, com diâmetro médio de 60nm, associadas aos sáculos do Golgi. Parte dessas vesículas transporta material do RE para o Golgi, enquanto outras podem estar envolvidas com transporte de uma cisterna do Golgi para outra e, também, do Golgi para outras organelas, são genericamente denominadas vesículas transportadoras. Cada pilha de cisternas constitui uma unidade do complexo de Golgi, que recebe o nome de dictiossomo.
O complexo de Golgi possui duas faces, a face convexa é chamada de face cis (cis significa aquém de) ou face proximal, por estar, geralmente, mais próxima ao núcleo celular e ao RE. Em contraposição a face côncava, é denominada face trans (trans significa além de) ou face distal, por ser a face mais distante do núcleo ou do RE e estar voltada para a membrana plasmática. As cisternas localizadas entre essas duas faces constituem as cisternas médias. Associados a face cis e trans, encontram-se compartimentos compostos por uma rede de cisternas tubulares, que constituem, respectivamente, a rede cis do Golgi e a rede trans do Golgi.
As membranas dos complexos de Golgi, com as demais membranas biológicas, são lipoproteicas, possuindo em torno de 40% de lipídios e 60 a 65% de proteínas. Nas cisternas do Golgi, ocorrem a hidrolise parcial da fração glicídica das glicoproteínas que está sendo sintetizada. Esse processo, chamado de glicosilação terminal, resulta na síntese de glicoproteínas com composição química e destinos diversos, conforme o tipo de glicolisilação que sofrem.
As proteínas, os lipídios e os polissacarídeos são transportados do Golgi para seus destinos finais através da via secretora. Essa via envolve o empacotamento das macromoléculas em diferentes tipos de vesículas de transporte, que por sua vez, brotam da rede trans do Golgi e liberam seu conteúdo nos locais apropriados.
Algumas funções do complexo de Golgi:
Adição de oligossacarídeos em grupamentos OH de aminoácidos treonina ou serina presentes na cadeia polipeptídica.
Polimerização das glicosaminoglicanas que se ligam a proteína para formar a proteoglicanas. Síntese da porção glicídica das proteoglicanas (componentes da matriz também presente na superfície celular. Participar do metabolismo de lipídios, especificamente da síntese de glicolipidios e esfingomielina.
Lisossomos
As substâncias que penetram na célula por pinocitose ou fagocitose, bem como componentes celulares desgastados pelo uso, podem sofrer ação de enzimas digestivas contidas em organelas denominadas lisossomos.
Morfologia, constituição e função dos Lisossomos
Os lisossomos são corpúsculos geralmente esféricos de estrutura e dimensões muito variáveis. Cada lisossomo é envolvido por uma unidade de membrana, contém enzima hidroliticas com atividade máxima em ph ácido e, por isso, genericamente denominado de hidrólises ácidas.
Ao contrario das outras organelas, que foram descobertas graças aos microscópios ópticos e eletrônicos, os lisossomos foram identificados, pela primeira vez, pela técnica de centrifugação fracionada. Observou-se que era possível isolar da fração rica em mitocôndrias uma subfração que revelava atividade de hidrólises ácidas após tratamentos capazes de romper membranas.
Daí tirou-se a conclusão de que essa subfração deveria conter vesículas onde as enzimas estariam isoladas por membrana. Posteriormente-e graças, sobretudo á técnica citoquímica para demonstração de fosfatase ácida, uma enzima dos lisossomos - foi possível a identificação dessas organelas através das microscopias óptica e eletrônica.
Os lisossomos são ricos em enzimas digestivas para quase todas as macromoléculas biológicas, e as células seriam facilmente destruídas se essas enzimas não estivessem contidas numa organela envolta por membrana. O fato de que as enzimas lisossômicas são ativas em ph ácido, enquanto o ph do citosol é neutro, constitui uma proteção adicional contra os efeitos dessas enzimas na ocorrência eventual de ruptura de lisossomos é variável de acordo com o tipo celular e depende da especialização funcional de cada célula.
As vesículas de fagocitose ou fagossomos fundem-se com lisossomos, misturando-se assim o material a ser digerido com as enzimas lisossômicas. Na membrana dos lisossomos existe uma que utiliza energia liberada de ATP para bombear prótons (H+) para dentro dos lisossomos, estabelecendo assim um ph entre 4,5 e 5, ideal para a atividade das hidrólises ácidas.
Algumas vezes permanecem, nos lisossomos, depósitos de material que resistiu ao processo digestivo, formando-se os corpos residuais, que se acumulam, com o decorrer do tempo, nas células de vida longa. Em alguns tipos celulares que não se dividem como os neurônios e as células dos músculos cardíacos, os corpos residuais se agregam, formando partícula grandes, visíveis no microscópio óptico, contendo lipídios complexos de cor parda e chamados grânulos de lipofucina. Esses grânulos aumentam de número com a idade.
Outras vezes, o acumulo de material nos corpos residuais é conseqüência de um defeito hereditário dos lisossomos. Nesses casos falta uma ou varias das enzimas que normalmente existem nos lisossomos. Por exemplo, na doença de pompe, cujo aparecimento se verifica nos primeiros anos de vida, todas as células, sobretudo as hepáticas e musculares se carregam de grande quantidade de glicogênio. Nessa doença, os lisossomos são deficientes na enzima glicosidase, que degrada o glicogênio.
Os acúmulos de glicogênio são mais acentuados no fígado e no músculo, porque nesses tecidos existe normalmente maior quantidade desse polissacarídeo. Há diversas outras doenças hereditárias em que a falta de certas enzimas lisossômicas pode produzir acúmulos de glicosaminoglicanas (mucopolissacarídeos) ou lipídeos.
Nas células eucariontes, observa-se a degradação de porções do citoplasma pela atividade das enzimas dos lisossomos pelo processo denominado autofagia.
Ao microscópio eletrônico, a autofagia caracteriza-se pelo aparecimento de organelas, como mitocôndrias, cloroplastos e vesículas de secreção, no interior de vesículas cujas paredes são constituídas por uma membrana do reticulo endoplasmático liso. Essas vesículas são chamadas vacúolos autofágicos ou autofagossomos.
Organelas alteradas ou que são mais necessárias são envolvidas por uma membrana, que imediatamente se funde com diversos lisossomos, expondo assim o conteúdo do vacúolo á atividade hidrolitica das enzimas lisossômicas.
Em certas condições fisiológicas, há um aumento da autofagia. Isso acontece, por exemplo, nas glândulas mamarias quando termina a lactação. Durante a gravidez, aumenta o numero das células secretoras dessas glândulas, para produzir leite após o parto. Terminando o período de lactação, tem lugar a destruição autofágica dos restos de secreção e das organelas não mais necessárias.
As enzimas lisossômicas algumas vezes também participam da digestão de moléculas extracelulares. Nesse caso, a membrana dos lisossomos se funde com a membrana plasmática e as enzimas são jogadas no meio extracelular. Por exemplo, os eosinófilos secretam enzimas lisossômicas nos locais onde ocorrem certos tipos de infecções. Mesmo em condições normais, pode haver secreção de enzimas dos lisossomos, como na remodelação dos ossos durante o crescimento, quando enzimas lisossômicas digerem a matriz óssea para possibilitar o crescimento do esqueleto.
Ribossomos
Os ribossomos apresentam-se como corpúsculos esféricos com diâmetro aproximado a 150 A . formam partículas facilmente visíveis ao microscópio eletrônico, eles podem estar livres ou ligados as membranas do reticulo endoplasmático.
Funções dos Ribossomos: Síntese de proteínas utilizadas na composição celular.
